Генетика окраса Немецкого Дога. Наследование плащевого окраса.

автор Great Dane Чт Апр 24, 2014 9:15 pm

Наследование плащевого окраса у собак породы Немецкий дог

Используемая в данной статье терминология предполагает определенное знакомство с общей теорией генетики окраса собаки. Рекомендуем сначала прочитать работуГенетика окраса немецкого дога, в частности, вторую главу (Общие сведения о генетике окраса собак)

Данная статья является частью курсовой работы, защищенной Марией Тищенко на биологическом факультета Международного Соломонова Университета (г. Киев) в 2002 г.

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть это изображение]
Рис. 1. Плащевой окрас немецкого дога

Согласно стандарту FCI (международная кинологическая ассоциация) немецкого дога[7], плащевой окрас (Рис.1) определяется так: "Основной окрас - глянцево-черный, покрывающий тело наподобие плаща, белыми остаются шея, грудь, лапы (примерно до середины запястья) и кончик хвоста, на морде белая маска с проточиной на лбу, которая, однако, не должна захватывать глаза" [7]. Следует заметить, что стандарт предполагает некоторые вариации в соотношении белого и черного окрасов у собаки (Рис.2)

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть это изображение]
Рис. 2. Вариации плащевого окраса немецкого дога

Согласно работе [5], еще в 1914 году было показано, что белая пятнистость у млекопитающих, включая и собак, проявляется в строго определенных местах и на симметричных участках тела. Н.А. Ильин выделяет 20 основных точек депигментации у собак (рис. 3). Депигментация, начавшись в определенной точке, распространяется на соседние участки кожи, постепенно превращаясь в большое белое пятно. Начальные точки депигментации парные и располагаются симметрично, хотя и могут быть независимыми друг от друга, так что каждая из них обусловливает депигментацию строго определенного участка тела. Независимые точки начальной депигментации, сливаясь с областью пигментации, образуют большое белое пятно. К пигментным центрам, устойчивым к сохранению пигмента, относятся точки на ушах и у основания хвоста.

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть это изображение]
Рис. 3. Карта распределения главнейших начальных точек депигментации у собак по Н.А.Ильину.

Разнообразие белой пятнистости у собак вообще и у немецких догов в частности вызывается действием многоаллельного гена S [5] [2], а также действием генов-модификаторов, которые могут увеличивать или уменьшать площадь депигментированной шерсти. Число и экспрессия генов-модификаторов остаются невыясненными. Гены-модификаторы делятся на положительные и отрицательные: первые обусловливают преобладание цветных (в нашем случае - черных), а вторые - белых пятен. Гены-модификаторы воздействуют на каждый из четырех аллелей серии S(см. табл. 1), вызывая разную степень перекрытия фенотипов различных генотипов. [5]

Таблица 1. Аллели гена S

[th]N п/п[/th][th]Аллель[/th][th]Пояснение[/th]

1.	S	Окрас сплошной. В зависимости от генов-модификаторов, окрас может варьироваться от полностью черного, до черного с небольшими белыми участками (грудь, кончик хвоста, "носочки") См. рис. 4
2.	sⁱ	Узор Irish - "Ирландский узор". В зависимости от генов-модификаторов, окрас может варьироваться от почти полностью черного (за исключением груди, кончиков лап и шеи) до окраса, который описан ранее в качестве стандартного окраса для плащевого немецкого дога. При этом стоит сказать, что этот аллель обычно вызывает образование симметричного окраса. Он присутствует в генофонде у колли и боксеров, однако наличие его у догов некоторые исследователи ставят под сомнение [1]. В частности, в работе М.Уиллиса [5] аллель sⁱ не упоминается среди аллелей серии S у немецкого дога. См. рис. 5
3.	s^p	Piebald - аллель пегости. Собаки, гомозиготные по этому аллелю, могут очень сильно варьировать по окрасам, начиная от окраса, идентичному генотипу sⁱsⁱ, заканчивая почти полной депигментацией шерсти, за исключением черных пятен на голове и в основании хвоста. См. рис. 6
4.	s^w	Extreme White - крайняя степень погости, сильно забеленная собака. Окрас собаки с генотипом s^ws^w варьируется от белого с небольшими черными пятнами на голове и в основании хвоста, до полностью белого окраса. См. рис. 7

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть это изображение]
Рис. 4. Вариации фенотипа немецкого дога с генотипом SS

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть это изображение]
Рис. 5. Вариации фенотипа немецкого дога с генотипом sⁱsⁱ

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть это изображение]
Рис. 6. Вариации фенотипа немецкого дога с генотипом s^ps^p

[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть это изображение]
Рис. 7. Вариации фенотипа немецкого дога с генотипом s^ws^w

Согласно работе М.Уиллиса [5], взаимоотношение между различными аллелями серииS следующее: S>sⁱ>s^p>s^w. Однако согласно данным из более поздних источников (например, статей J.P. Yousha [1] и [3]), у "гена сплошности" S нет доминантных аллелей, имеет место промежуточное доминирование, что, помимо уже упомянутых выше генов-модификаторов, значительно усложняет определение генотипа особи по ее фенотипу. В качестве примера можно привести тот факт, что собака с генотипом Ss^pдолжна в среднем иметь такое же количество депигментированных участков, как и животное с генотипом sⁱsⁱ, кроме того, форма белых пятен в большой степени похожа (единственной особенностью собаки Ss^p служит то, что забеленные области у такого животного могут быть несимметричными).

Стандарт немецкого дога, как и стандарт любой другой породы, описывает не генотип, а фенотип (экстерьер), которому должна соответствовать собака. Основная проблема разведения собак плащевого окраса состоит в том, что не существует аллеля, который был бы ответственным за образования этого окраса - большинство немецких догов с генотипом sⁱsⁱ не будут плащевыми догами, поскольку, вследствие действия генов модификаторов у них не будет полностью белой шея. Основная часть особей с генотипом s^ps^p будут более забеленными, чем предусмотрено стандартом, кроме того, у них не будет наблюдаться симметрии в окрасе. Однако как среди собак с генотипом sⁱsⁱ, так и среди животных с генотипом s^ps^p будут встречаться немецкие доги, полностью соответствующие стандарту плащевого дога. Кроме них, плащевыми могут выглядеть также собаки с генотипами Ss^p, Ss^w, sⁱs^p, sⁱs^w [1] и, возможно, Ssⁱ.

Таким образом, плащевому фенотипу может соответствовать 7 генотипов, только 2 из них являются "стабильными", то есть гомозиготными. Определить генотип плащевой собаки можно лишь детально изучив окрасы предков, братьев и сестер, а также детей этого животного. Естественно, что у гомозиготных предков окрас щенков спрогнозировать будет гораздо проще, в то же время родители, идентичные по фенотипу гомозиготным особям, но которые сами являются гетерозиготными по гену S (например,Ss^p x Ss^p) будут давать потомков с большим разнообразием по окрасу (начиная от сплошных черных, заканчивая, возможно, почти полностью белыми собаками).

На практике разведенцы в основном интересуются плащевыми собаками по той причине, что немецкий дог мраморного окраса с генотипом, который обусловил бы "правильный" плащевой окрас в случае отсутствия аллеля М, будет иметь предпочтительный тип мраморного окраса (белая шея, грудь и передние лапы). Другими словами, "правильный" мраморный дог - это плащевая собака с фактором Мерля (M). Осознавая это, некоторые разведенцы, занимающиеся разведением догов мраморного окраса, часто используют в разведении плащевых собак, что, однако, часто не дает ожидаемого результата. Причина этого уже описана выше в этой работе - немецкий дог плащевого окраса может иметь самый разнообразный генотип и, стало быть, предсказать окрас его потомков зачастую невозможно. Поэтому, как минимум ради улучшения фенотипа мраморных собак, имеет смысл вывести чистую линию плащевых немецких догов, гомозиготных по s^p или sⁱ со стабильной конфигурацией генов модификаторов (действующих совместно с геном S), которые давали бы стабильно окрашенное в плащевой окрас потомство. На практике выведение такой чистой линии должно осуществляться путем скрещивания между собой немецких догов исключительно стандартного, симметричного плащевого окраса, при этом "правильных" плащевых догов, в потомстве которых имеет место расхождение по окрасам, желательно исключать из разведения. На данный момент, насколько это нам известно, не существует однонаправленного разведения плащевых немецких догов. Большинство европейских и американских питомников, которые добились стабильного наследования "шоу-мраморного" окраса, используют тактику скрещивания между собой исключительно мраморных собак, что, однако, приводит к появлению на свет особей, гомозиготных по гену M (белых догов-альбиносов), о которых речь пойдет в статье Окрас и связанные с ним заболевания. Белый окрас немецкого дога. Такое скрещивание запрещено в Германии и ряде других стран.

В любом случае, нам кажется уместным пересмотреть традиционные группы окрасов немецких догов: вместо черно-мраморной группы рассматривать мраморно-плащевую, а черных догов полностью вывести из мраморного разведения и вязать исключительно между собой и с голубыми собаками, то есть создать черно-голубую группу. Пересмотр групп, вероятно, улучшил бы качество мраморного окраса и не сказался бы негативно на популяции черных и, тем более, голубых немецких догов.

Список литературы

JP Yousha. Mantledane Genetics: How to get & keep Boston-patterned dogs // Official Web-site of Chromadane kennel: online: http: // www . flash . net / ~ dby / mantle.htm
Тищенко М.Л., Тищенко Д.К. Генетика окраса немецкого дога / Немецкий дог. - 2002. - №1. - С. 4-9.
JP Yousha. Phenotype is not genotype or why the irish gene is not the mantle gene // Official Web-site of Chromadane kennel: online: http: // www . flash . net / ~ dby / mantle.htm #2
JP Yousha. Whites: Is It Worth the Risks // Official Web-site of Chromadane kennel: online: http: // www . flash . net / ~ dby / whites.htm
Малькольм Б. Уиллис. Генетика собак - М.: Центрполиграф, 2000. - 604с.
Heather Pate. Deaf dogs - Why are they deaf? // Official Website of Great Dane Rescue, Inc: online: http: // www . greatdanerescueinc . com / deaf_dogswhyaretheydeaf . htm
Озерова Т.П. О самой большой и красивой собаке. - М.: Presto S. Publisher, 1998. - 160 с.